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12.01.2001

D. U. Feddersen-Petersen

Comportamiento social de lobos y perros

El comportamiento, las estructuras y dinámicas sociales en jaurías de lobos, al igual que en diferentes grupos de perros domésticos, han sido objeto de diversos y prolongados estudios comparativos.

Las observaciones expuestas en el presente trabajo de revisión forman parte de estudios ontogénicos comparativos sobre los lobos europeos (Canis lupus
lupus L.) y perros domésticos de diferentes razas, fundamentalmente caniches.
Las observaciones sobre animales sociales muestran, principalmente, que el comportamiento agonístico (combativo y competitivo), el referido a luchas, amenazas, comportamiento de sumisión con inmovilidad o pasividad y huida por un lado, y el comportamiento tendente al establecimiento de contactos por ejemplo, juego compartido por otro, son las bases necesarias para la creación y mantenimiento de una jerarquía social, es decir, de las pautas comportamentales que mantienen un equilibrio dinámico a la hora de incrementar o minorar su distanciamiento.
La regulación de los alcances agonísticos implica no sólo el incremento de la distancia entre los individuos, sino también la prevención de su minoración: así funcionan las interacciones sociales de participación en el juego. En este sentido, en términos de motivación y función, las actividades lúdicas representan diferentes fenómenos de calidad gradual, dado que incluyen distintas y complejas formas de comportamiento.
Las variaciones en el comportamiento social de tipo específico o inducidas por la domesticación corresponden a la filogenética (son de tipo evolutivo), es decir, son diferencias en cuanto a la organización social y sus posibilidades de adaptación inducidas por el proceso de domesticación. En este sentido, cánidos estrechamente relacionados, tales como los perros domésticos de varias razas, y sus progenitores los lobos exhiben, bajo similares circunstancias en su entorno, evidentes similitudes, junto con diferencias numerosas en su comportamiento social y ontogénesis del mismo (existiendo una marcada variabilidad intraespecífica).
Así, un estudio comparativo realizado entre perros y lobos ofrece excelentes oportunidades para registrar constantes en lo que respecta al desarrollo y el significado de diversas particularidades en el comportamiento, ligadas al individuo o a la especie, así como las inducidas por la domesticación y la cría.
Los perros representan una clase especial de animales domésticos, pues muchas razas caninas se encuentran involucradas entre los patrones sociales del hombre desde hace miles de años, llegando incluso algunas razas a preferir convivir con los seres humanos en lugar de con sus congéneres.
La definición de comportamiento normal y de bienestar animal en perros domésticos resulta dificultosa, debido a la multicausal variabilidad del comportamiento canino.
Las denominadas condiciones seminaturales del hábitat o entorno del animal (semejantes a las de su ancestro, el lobo) se conectan, con frecuencia, a desproporcionadas reacciones en el comportamiento social. Así, la vida en grupo origina condiciones de inestabilidad y estrés sociales en los perros, que pueden tener efectos negativos sobre su bienestar. Por otro lado, implica restricciones en el entorno social en la mayoría de razas caninas: los perros son animales con un alto grado de sociabilidad, y consideran a los humanos con los que conviven como parte de su normal entorno social, de modo que necesitan de sus contactos como una parte importante de su estructura social normal.
Las condiciones seminaturales actúan no sólo como factores desencadenantes del estrés en el perro (debido a la limitada capacidad de adaptación de éste) sino también como factores sociales restrictivos.
Para distinguir los factores causantes de estrés social en perros, se compararon grupos de lobos europeos con grupos de caniches estándar, difiriendo el entorno social únicamente en las diferentes edades existentes en cada grupo. Investigaciones posteriores revelaron la importancia del hombre como compañero social para la ontogénesis comportamental en perros. Por último, el bienestar del perro va a ser definido cuidadosamente. Tales hallazgos, basados en las investigaciones etológicas, parecen ser de importancia fundamental para la mejor comprensión de las obligaciones morales y éticas del hombre hacia los animales, siendo base obligada para futuras investigaciones en el campo de la etología clínica veterinaria.

Introducción
Se conoce realmente poco acerca del denominado mejor amigo del hombre y su particular modo de relacionarse con los humanos, lo que puede hacerse extensible a la relación existente entre el investigador y los perros. Éstos pueden ser muy sensibles a las señales que les enviamos, al lenguaje corporal de la persona que trabaja o está en contacto con ellos, mientras que la capacidad humana para interpretar las señales emitidas por el animal como respuesta a las recibidas es, en el mejor de los casos, dudosa. Los perros y los lobos configuran relaciones de trabajo con el hombre, mientras que es probable que algunas personas sean más hábiles trabajando con lobos y perros que otras. Una buena evidencia científica se prevé que pueda ser reiterada por otro investigador. En este sentido, deberán considerarse este tipo de consideraciones en el futuro.
El vínculo entre el hombre y el perro doméstico ha incitado, con frecuencia, el interés de investigadores de diferentes especialidades (etólogos, psicólogos o estudiosos del comportamiento), sin que se hayan realizado aún estudios científicos plobales. Así pues, podemos afirmar que aún no disponemos de suficiente información sobre la percepción canina de la posición social que ocupa el propietario dentro de la jerarquía.
El comportamiento social de perros y lobos y, globalmente, el comportamiento canino en su totalidad, son temas complejos que deben ser objeto de posteriores estudios. Además, necesitamos mayor número de datos cuantitativos al respecto, siendo hasta el momento mucho más abundantes las especulaciones no probadas que las investigaciones contrastadas en este área del conocimiento.
El perro es una clase especial de animal doméstico que vive en su mayoría en estrecha relación con el hombre, por lo que una visión antropomórfica dificulta, en ocasiones, el análisis lógico y exacto del análisis comportamental.
Los datos referentes al comportamiento social y expuestos en el presente trabajo han sido observado en estudios a largo plazo, realizados en cánidos salvajes íntimamente relacionados (lobos europeos, coyotes y chacales dorados) y perros domésticos de diferentes razas. En este sentido, los cánidos salvajes sometidos a condiciones de cautividad similares muestran, junto con evidentes similitudes, un cierto número de diferencias interespecíficas en su comportamiento social y la ontogénesis del mismo, con una marcada variabilidad intraespecífica. Esto es extensible, por comparación, a los perros domésticos.
Un estudio comparativo de estos animales ofrece excelentes oportunidades para anotar constantes con respecto al desarrollo y significado de los modelos comportamentales, característicos tanto de la especie como individuales, así como los inducidos por el proceso de domesticación (incluyendo el comportamiento típico de la raza).
La realización de estudios comparativos entre el perro y su ancestro el lobo, basados en la ontogénesis del comportamiento social, así como de las interacciones y sistemas sociales, son esenciales para definir rigurosamente las diferencias en el comportamiento de los cánidos salvajes y los perros domésticos en situaciones concretas.
Nuestro trabajo se centra, en primer lugar, en factores próximos del comportamiento, así como en aspectos de su ontogénesis, planteando una serie de cuestiones acerca de cómo evolucionan las relaciones sociales, cómo se desarrollan ciertas estructuras sociales en lobos y perros domésticos, cuáles son las causas de los problemas más típicos en el comportamiento social dentro de grupos de ciertas razas de perros (no sólo las denominadas de compañía), las cuales podrían ser descritas con la frase en general preferimos estar solos, referida a una búsqueda de aislamiento entre los congéneres, entre individuos de diferente edad o sexo -con la excepción de hembras en celo- que podría encontrarse en el origen de los problemas comportamentales de tipo social. Entre todos estos planteamientos, principal es la determinación de las condiciones del entorno ambiental adecuadas para realizar estudios comparativos precisos entre lobos y perros. En este sentido, normalmente, los estudios comportamentales realizados con animales domésticos son llevados a cabo bajo condiciones del entorno denominadas seminaturales, es decir, semejantes a las de la especie ancestral, pudiendo los animales vivir libremente a su elección, hasta cierto punto. Por lo que se refiere a los perros, llevamos a cabo la observación del comportamiento en grupos mantenidos en amplios cercados al aire libre, intentando semejar las características de las manadas de lobos (es decir, en la medida de lo posible, mantener un número equivalente de miembros de grupo, proporción entre sexos, etc). Así, el comportamiento normal de los animales domésticos generalmente se define como aquél que muestra individuos sanos que viven en este sistema de referencia, es decir, en un entorno seminatural.
Nuestros resultados relativos a la ontogénesis del comportamiento social en lobos, cánidos salvajes relacionados entre sí y perros domésticos (de raza Caniche estándar), demostraron la incapacidad de los caniches para vivir en grupos de forma ordenada, sin lesiones.

Resultados y discusión
La incapacidad de los caniches para agruparse se hace evidente ya en el transcurso del primer año de vida: 20 lobos y 24 caniches muestran, bajo condiciones similares, diferente desarrollo comportamental típico. En este sentido, los lobos se caracterizan, durante el primer año de vida (y también posteriormente), por la realización de numerosas y diversas actividades de juego. Además de los bien conocidos tipos de juegos que realizan los cánidos (como juegos de contacto y carreras, en los cuales se integran mezclándose), consistentes en secuencias altamente variables, los lobos exhiben una categoría adicional: mímica o gesticulación (consistente en la comunicación mediante exagerados signos, casi exclusivamente desde el área gesticular). Los caniches, sin embargo, exhiben un máximo en su actividad de juego entre las seis semanas y los seis meses de edad, dicha actividad lúdica adquirió a partir de entonces un tono agresivo pudiendo, incluso, finalizar en serias luchas. En este caso, los juegos basados en la lucha predominan, no existiendo juegos gesticulares; los caniches, una raza especialmente expresiva, desarrollan una clase de juego caracterizada por sus ladridos. El juego social, como variante táctica de resolución de los conflictos (para apaciguar al oponente, engañarlo, inhibirlo o animarlo) es una práctica común entre los lobos, no siendo así en grupos de caniches ni en la mayoría de perros domésticos. Estas estrategias de juego social, sin embargo, ejercen un importante papel para la unidad del grupo. Por ello, dentro de los grupos de perros, con frecuencia, conflictos triviales derivan hacia luchas que pueden ocasionar lesiones. Así, las interacciones agresivas entre caniches se incrementan en el curso del primer año de vida y posteriormente, mientras que en los lobos el comportamiento agonístico es raro y está determinado estructuralmente por un alto grado de ritualización, de forma similar a lo que acontece entre los chacales dorados. Los caniches, sin embargo, luchan de una forma mucho menos ritualizada. Un ataque lanzado por un macho dominante deriva en el 70% de los casos observados hacia la captura y agresión (mordisco y sacudida) sin tener en cuenta la reacción del oponente. Por otro lado, la agresión en grupo es, con frecuencia, el resultado obtenido cuando todos los miembros se unen en un ataque colectivo hacia el animal amenazado. El denominado desamparo en derechos sociales es bastante común en los agrupamientos de caniches, estando caracterizado por la ausencia de una adecuada y bien definida jerarquía social. Así pues, los perros de esta raza se vuelven extremadamente agresivos cuando viven en grupos sin contacto con el ser humano, y finalmente siendo incapaces de sobrevivir agrupados.
Se trata, pues, de modificaciones adaptativas en el comportamiento social de los perros, es decir, adaptaciones en la ontogénesis comportamental causadas, mayoritariamente, por el entorno y deben ser estimadas como indicadores de una sobrecarga de disposición (norma de reacción). Esto significa que las condiciones del entorno no son siempre suficientemente adecuadas para una ontogénesis normal del comportamiento.

¿Cuáles son las razones por las que la capacidad de formar grupos estables se encuentra reducida en algunas razas de perros? Dentro de grupos sociales altamente diferenciados como las manadas se plantea la siguiente pregunta: ¿De qué modo los miembros del grupo controlan las relaciones con sus congéneres? El establecimiento de claras jerarquías sociales en cuanto a diferencias por razón de dominancia, de rango dentro de la escala jerárquica, constituyen una forma de regulación. Estas diferencias en el rango u orden jerárquico conforman los diferentes privilegios individuales de cada miembro del grupo. Esta manera de regulación comportamental en el interior de grupos de animales, a través del orden jerárquico, parece ser problemática en los perros. Por lo que respecta a sus relaciones sociales, debemos recordar, en primer lugar que el limitado comportamiento expresivo de los perros, con diferencias graduales en camadas distintas, probablemente origina problemas a la hora de establecer y mantener las jerarquías sociales. Por el contrario, expresiones faciales, gestos y otros elementos del comportamiento expresivo de los lobos (ligados a la comunicación óptica) están diferenciados, graduados de forma precisa, y muestran elevada variabilidad, lo que les permite expresar con gestos el orden jerárquico que ocupa el animal con respecto a cada oponente. Tal gradación de expresiones faciales (y del lenguaje corporal en su conjunto) se complementa, evidentemente, con el sistema de comunicación gradual sonoro.
Nuestras investigaciones sobre la comunicación mímica o gesticular de los lobos llegaron, entre otros, a los siguientes resultados: Los individuos con edades comprendidas entre 19 días y 8 semanas presentaban, aproximadamente, 1.000 secuencias faciales diferentes. Durante esta fase temprana, cerca de 20 combinaciones idénticas de signos mímicos pueden ser demostradas, tendiendo a incrementarse a medida que la edad del animal avanza. Hemos podido delimitar 11 regiones faciales (incluyendo de 2 a 13 señales diferentes), lo que constata la existencia de una gran cantidad de posibles expresiones faciales resultantes. La fotografía 1 representa una expresión amenazante defensiva de un lobo europeo: orejas erguidas, ojos en alerta, hocico fruncido, labio superior levantado mostrando los dientes, etc, son códigos secuenciales latentes de rasgos generadores de ciertas señales.
Muchas razas de perros domésticos, como el Dogo de Burdeos (fotografía 2), están imposibilitadas o fuertemente limitadas por su propia morfología, para comunicarse de forma precisa mediante una gran diversidad de actos gestuales. Estas razas sólo pueden exhibir ciertos fragmentos del área mímica, en comparación con la diversidad gestual del lobo, que presenta fines matices dentro de una gradación en los gestos mostrados. Así, en el caso del Dogo de Burdeos la frente siempre permanece arrugada, al igual que el hocico, siendo imposible que el animal realice el gesto amenazante de mostar los dientes, debido a sus prominentes labios; de este modo, desaparece la posibilidad de comunicarse a través de algunas de sus regiones faciales, perdiéndose de esta manera un gran número de señales de apoyo comunicativo. Su código latente presenta una elevada fragmentación y ruptura a nuestro entendimiento.
Reducciones limitadoras de la expresión facial (y del comportamiento expresivo global) originan problemas en la comunicación social, tal y como pusimos en evidencia en la agrupación de caniches cruzados y grupos de lobos, siendo generadoras de agresiones.
Como se ha visto, los lobos jóvenes se caracterizan por exhibir numerosas actividades de juego, predominando los juegos sociales. Parece que la experiencia del juego proporciona a los individuos jóvenes la oportunidad de desarrollar modelos de interacción social más complejos y variados sirviendo, además, para favorecer la cohesión del grupo. Sólo los lobos (no así coyotes y chacales dorados) desarrollan juegos mímicos en concordancia con su elevado y complejo nivel de comunicación óptica, así como un orden jerárquico rigurosamente graduado. En la mayoría de los perros, sin embargo, no existe nada similar a los juegos gesticulares de los lobos, aunque sí vocalizan de una forma característica mientras juegan. Zimen describió los juegos por medio de vocalizaciones (ladridos), denominados ladridos en árbol de Navidad debido a la especial estructura de las bandas de frecuencia del sonograma que es expresado, con frecuencia, como un juego social, y se caracteriza por presentar un amplio rango de frecuencias.
En perros domésticos, los ladridos hipertróficos parecen ser utilizados preferentemente en situaciones relacionadas con el ser humano o su convivencia, siendo causa de agitación dentro del grupo canino (por medio del comportamiento alomimético). Un incremento de este tipo de vocalizaciones en perros domésticos apenas juega un papel en el establecimiento de su sistema u organización social, sino que parece ser más bien un inconveniente para la convivencia dentro del grupo canino, pudiendo ser causa desencadenante de ansiedad social.
En resumen, no sólo hay reducciones limitadoras en el comportamiento expresivo de los perros, sino también exageraciones y cambios similares que caracterizan el comportamiento social de estos animales. Algunos ciclos funcionales muestran reducciones, mientras en otros presentan hipertrofia. También existen pronunciadas diferencias entre las diversas razas existentes. En este sentido, los cambios comportamentales inducidos por la domesticación o los debidos al proceso de cría selectiva parecen influir, igualmente, sobre la cohesión del grupo, la cooperación y el mantenimiento del orden o rango jerárquico que el animal ocupa.
En otro de los experimentos llevados a cabo, observamos un grupo formado por 30 bóxers. Durante las horas de actividad llevaban a cabo, regularmente, luchas traumáticas, sin que ello afectara a su orden jerárquico, de modo que, tras las luchas, los individuos descansaban juntos, mostrando contactos comportamentales exentos de agresividad.
Esto significa que la vida en grupo, en ausencia del hombre, resulta altamente problemático para muchas razas de perros. Por el contrario, existen problemas comportamentales derivados o inducidos precisamente por el proceso de la domesticación o de la cría selectiva realizada por el ser humano.
Durante el proceso de domesticación, las tendencias sociales del lobo fueron adaptadas, a través de la cría selectiva, a los requerimientos del hombre. Además, en estrecha asociación con el ser humano, los problemas de comportamiento social descritos, así como los relacionados con el comportamiento afectivo, etc, son inexistentes como norma. A este respecto, el comportamiento de los perros resulta fascinante: los rasgos de comportamiento de su ancestro, el lobo, han sido alterados de múltiples maneras. En este sentido, Scott ya proporcionó unas ideas básicas sobre esta variante. Una cosa es cierta: la ausencia del hombre, en conexión con unas inadecuadas condiciones del entorno del grupo, es un factor importante a considerar. Así, la mayoría de los perros necesitan, como una parte importante de su entorno social considerado normal, de los contactos con seres humanos. Especialmente los caniches y los bóxers incrementan de forma importante las actividades de juego cuando conviven junto a seres humanos, subordinándose fácilmente a éstos, y mostrando raramente agresividad.
Existen, asimismo, pronunciadas diferencias entre las diferentes razas en cuanto a su interacción con el hombre, tal como hemos observado.
La ontogénesis de dos camadas de Pastor alemán desarrollándose bajo condiciones medioambientales extremadamente diferentes, fue comparada desde el nacimiento hasta los nueve meses de vida. La fotografía 3 muestra la reacción de un perro de perrera de nueve meses hacia el contacto humano: no se produce ningún contacto visual, sino una pronunciada apatía. Por el contrario, un perro que vive integrado dentro del núcleo familiar, ante esta misma situación, responde incrementando el contacto visual y mostrando autoconfianza (fotografía 4).
Los escasos e inadecuados estímulos sociales en fases tempranas de la ontogénesis canina pueden, en nuestra opinión, influenciar cualitativa y cuantitativamente el comportamiento social del animal hacia el ser humano y sus congéneres. En la fase III (entre las nueve semanas y los nueve meses de vida) el comportamiento de contacto está casi ausente en los animales que viven en las precarias condiciones de la perrera, predominando los comportamientos agonístico y de sumisión (huida, posición agachada, recelo, etc), mientras que aquellos integrados en un grupo humano reaccionan de un modo socio-positivo, en proporción directa con la regulación de los encuentros, de modo que muestran una gran variedad de comportamientos de contacto. Únicamente los perros criados en perrera durante las primeras etapas de su vida originan regularmente problemas en sus encuentros entre congéneres.
Los perros que conviven con una familia utilizan, con gran frecuencia, elementos de comportamiento de contacto, mientras que aquellos que viven en una perrera reaccionan por medio de agresiones defensivas y numerosos elementos de sumisión que van incrementando progresivamente.
La ontogénesis temprana de la interacción y comunicación entre el hombre y el perro es de incuestionable importancia para su relación posterior, tanto con los seres humanos como con sus congéneres. Quizá existen dos fases en la formación de las relaciones con estos dos grupos de individuos y es posible que éstas ejerzan una influencia bilateral, aunque para obtener una completa seguridad se precisan más estudios.
Podemos concluir que, las denominadas condiciones de vida seminaturales, que son similares a las del lobo, son por un lado estresantes para muchos perros y extralimitan sus posibilidades sociales y, por otro lado, son restrictivas, dado que no satisfacen las demandas sociales de los perros. El vínculo social con el hombre parece significar para muchas razas de perros un factor medioambiental obligatorio en su normal desarrollo comportamental.

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